فتوسنتز | چیستی، محل انجام، مراحل، محصولات، بهره‌وری، تکامل و عوامل موثر بر آن

فتوسنتز چیست؟ آیا تا به حال به این فکر کرده‌اید که چگونه گیاهان، با همه‌ی سادگی ظاهری‌شان، قادر به تبدیل نور خورشید به غذای لازم برای رشد و زندگی هستند؟ این پدیده شگفت‌انگیز که با نام فتوسنتز شناخته می‌شود، یکی از حیاتی‌ترین فرآیندهای زیستی در کره‌ی زمین است. فتوسنتز نه تنها انرژی مورد نیاز گیاهان را فراهم می‌کند، بلکه منبع اصلی اکسیژن در جوّ ما نیز می‌باشد و بدون آن، حیات به شکلی که امروز می‌شناسیم، غیرممکن بود.

در ادامه با مجله بیوزوم همراه باشید تا بیشتر با فتوسنتز، مراحل و محصولات واکنش آشنا شویم.

فتوسنتز چیست و چرا مهم است؟

بیشتر موجودات زنده، برای تولید مولکول‌های آلی پیچیده‌ ، به سلول‌های فتوسنتزکننده وابسته هستند، این مولکول‌ها منابع انرژی موجودات زنده به شمار می‌روند. سلول‌های فتوسنتزکننده انواع متفاوتی دارند و شامل سلول‌های موجود در گیاهان سبز، فیتوپلانکتون‌ها (Phytoplankton) و سیانوباکتری‌ها می‌شوند.

در طول فرایند فتوسنتز، سلول‌ها از دی‌اکسیدکربن و انرژی خورشید برای ساخت مولکول‌های قند و اکسیژن استفاده می‌کنند. این مولکول‌های قند، پایه‌ای برای مولکول‌های پیچیده‌تر ساخته شده توسط سلول فتوسنتزی، مانند گلوکز هستند. سپس، از طریق فرایندهای تنفس، سلول‌ها از اکسیژن و گلوکز برای سنتز مولکول‌های حامل (Carrier Molecules) غنی از انرژی، مانند ATP استفاده کرده و دی‌اکسیدکربن به‌عنوان یک محصول زائد تولید می‌شود؛ بنابراین، سنتز گلوکز و تجزیه آن توسط سلول‌ها فرایندهای متضادی هستند.

ساختن و شکستن مواد مبتنی بر کربن، از دی‌اکسیدکربن گرفته تا مولکول‌های آلی پیچیده (فتوسنتز) و سپس بازگشت به دی‌اکسیدکربن (تنفس)، بخشی از چرخه‌ای است که معمولاً چرخه کربن نامیده می‌شود. در واقع، سوخت‌های فسیلی که برای تأمین انرژی دنیای امروز استفاده می‌شوند، بقایای قدیمی موجودات زنده‌ای هستند که زمانی زنده بودند، و نمونه‌ای چشمگیر از این چرخه هستند. چرخه کربن بدون فتوسنتز امکان‌پذیر نخواهد بود، زیرا این فرایند بنای چرخه را تشکیل می‌دهد.

بااین‌حال، فتوسنتز فقط چرخه کربن را هدایت نمی‌کند، بلکه اکسیژن لازم برای تنفس موجودات زنده را نیز تأمین می‌کند. جالب‌ است بدانید، اگرچه گیاهان سبز بخش زیادی از اکسیژن موجود در هوای تنفسی را مورد دسترس ما قرار می‌دهند، اما تصور می‌شود فیتوپلانکتون‌ها و سیانوباکتری‌های موجود در اقیانوس‌های جهان، بین یک‌سوم تا نیمی از اکسیژن اتمسفر زمین را تولید می‌کنند.

محل اصلی عمل فتوسنتز

کلروپلاست، قسمت کوچکی از سلول است که واکنش‌های فتوسنتز در آن‌جا رخ می‌دهد. کلروپلاست از طریق غشای درونی و بیرونی و به‌وسیله فضای بین غشایی به قسمت‌های کوچک‌تر تقسیم می‌شود. فضای داخلی غشا، استروما (stroma) نام دارد و با یک مایع حاوی آنزیم پر شده است. واکنش‌های نوری فتوسنتز، در داخل بسته‌های مسطح غشایی به نام تیلاکوئید (thylakoids) رخ می‌دهند و آنزیم‌های استروما این واکنش‌ها را پشتیبانی می‌کنند. در غشای تیلاکوئید، مجموعه‌ای از شاخک‌های درهم‌تنیده (antenna complex) حاوی پروتئین‌ها و رنگ‌دانه‌های جاذب نور قرار دارد.

به‌طور عمده، گیاهان نور را از طریق رنگ‌دانه کلروفیل (pigment chlorophyll) جذب می‌کنند، اما عملکرد جذب نور توسط سایر رنگ‌دانه‌های جانبی مثل کاروتن (carotene) و زانتوفیل (xanthophyll) هم انجام می‌گیرد. هر دوی این رنگ‌دانه‌ها، سطح را برای جذب نور افزایش داده و به این ترتیب فوتون‌ها (photons) می‌توانند با طیف گسترده‌ای از طول‌موج‌ها جذب شوند.

با اینکه همه سلول‌های سبزرنگ گیاه دارای کلروپلاست هستند، اما بیشتر انرژی نور، در برگ‌ها جذب می‌شود. مزوفیل‌ها (mesophyll) که سلول‌های داخل بافت یک برگ هستند، می‌توانند حاوی 450،000 تا 800،000 کلروپلاست برای هر میلی متر مربع برگ باشند.

سطح برگ به طور یکنواخت با کوتیکول چرب ضد آب (water-resistant waxy cuticle) پوشیده می‌شود. این کوتیکول از تبخیر بیش از حد آب جلوگیری کرده و همچنین جذب نور ماورای‌بنفش یا آبی را کاهش می‌دهد تا گرمای اضافی کمتری روی برگ‌ها تولید شود.

جلبک‌ها در شکل‌های مختلف، از بافت‌های چندسلولی تا بافت تک‌سلولی نیز شامل کلروپلاست بوده و کلروفیل می‌سازند. علاوه بر این، رنگ‌دانه‌های مختلف جانبی، در برخی از جلبک‌ها مثل فیودرین (phyverdin) در جلبک‌های سبز و فایکوئیرترین (phycoerythrin) در جلبک قرمز وجود دارند که طیف گسترده‌ای از رنگ‌ها را ایجاد می‌کنند.

باکتری‌ها نقش خاصی در فتوسنتز نداشته و باکتری‌های فتوسنتزی حاوی کلروپلاست (هر ترکیب غشایی دیگر) نیستند. در عوض، فتوسنتز مستقیماً در داخل سلول رخ می‌دهد. سیانوباکتری‌ها دارای غشاهای تیلاکوئید، شبیه غشاهای تیلاکوئید در کلروپلاست‌ها بوده و تنها پروکاریوت‌هایی (prokaryote) هستند که در فتوسنتز، اکسیژن تولید نمی‌کنند.

سایر باکتری‌های فتوسنتزکننده حاوی انواع مختلف رنگ‌دانه‌ها بوده که باکتری کلروفیلی (bacteriochlorophyll) نامیده می‌شوند و اکسیژن تولید نمی‌کنند. بعضی از باکتری‌ها، مثل کروماتیوم (Chromatium) به‌جای آب، سولفید هیدروژن را اکسید کرده و سولفور را به‌عنوان یک محصول جانبی تولید می‌کنند.

در ادامه درباره مراحل فتوسنتز، شامل واکنش‌های نوری و مستقل از نور بیشتر صحبت خواهیم کرد.

واکنش کلی فتوسنتز چیست؟

از نظر شیمیایی، فتوسنتز یک فرایند اکسیداسیون – احیا انرژی با نور است. در فتوسنتز گیاهان، انرژی نور برای هدایت اکسیداسیون آب و تولید گاز اکسیژن، یون‌های هیدروژن و الکترون‌ها استفاده می‌شود.

بیشتر الکترون‌ها و یون‌های هیدروژن حذف شده در نهایت به دی‌اکسیدکربن منتقل می‌شوند که به محصولات آلی کاهش می‌یابد. الکترون‌ها و یون‌های هیدروژن دیگر برای احیای نیترات و سولفات به گروه‌های آمین و سولفیدریل در اسیدهای آمینه، که بلوک‌های سازنده پروتئین‌ها هستند، استفاده می‌شوند.

در اکثر سلول‌های سبز، کربوهیدرات‌ها، به‌ویژه نشاسته و قند ساکارز، عمده‌ترین محصولات آلی مستقیم فتوسنتز هستند. فرایند فتوسنتز در واقع شامل واکنش‌های متعددی است که توسط آنزیم‌ها (کاتالیزورهای آلی) کاتالیز می‌شوند. این واکنش‌ها در دو مرحله رخ می‌دهد:

• مرحله نوری: شامل واکنش‌های فتوشیمیایی (جذب نور) است.
• مرحله تاریکی: شامل واکنش‌های شیمیایی که توسط آنزیم‌ها کنترل می‌شود.

در مرحله نوری، انرژی نور جذب شده و برای هدایت انتقال الکترون استفاده می‌شود که منجر به سنتز ATP و NADPH کاهش‌یافته با الکترون می‌شود.

در مرحله تاریکی، ATP و NADPH تشکیل شده در واکنش‌های جذب نور برای کاهش دی‌اکسیدکربن به ترکیبات کربن آلی استفاده می‌شوند. این جذب کربن غیرآلی به ترکیبات آلی را تثبیت کربن می‌نامند.

در طول قرن بیستم، مقایسه بین فرایندهای فتوسنتزی در گیاهان سبز و برخی باکتری‌های فتوسنتزی اطلاعات مهمی در مورد مکانیسم فتوسنتز ارائه کرد. باکتری‌های گوگردی از سولفید هیدروژن به‌عنوان منبع اتم‌های هیدروژن استفاده می‌کنند و در طول فتوسنتز به‌جای اکسیژن، گوگرد تولید می‌کنند.

در دهه 1930، کورنلیس ون نیل، زیست شناس هلندی تشخیص داد که استفاده از دی‌اکسیدکربن برای تشکیل ترکیبات آلی در دو نوع موجودات فتوسنتزی مشابه است. او با بیان اینکه تفاوت‌هایی در مرحله وابسته به نور و در ماهیت ترکیبات مورد استفاده به عنوان منبع اتم‌های هیدروژن وجود دارد، پیشنهاد کرد که هیدروژن از سولفید هیدروژن (در باکتری‌ها) یا آب (در گیاهان سبز) به یک گیرنده ناشناخته به نام A منتقل می‌شود، که به H₂A کاهش می‌یابد. در طی واکنش‌های تاریکی، که هم در باکتری‌ها و هم در گیاهان سبز مشابه هستند، گیرنده احیا شده (H₂A) با دی‌اکسیدکربن (CO₂) واکنش داده تا کربوهیدرات (CH₂O) را تشکیل دهد و گیرنده ناشناخته را به A اکسید کند.

در سال 1940 شیمیدان‌ها از ایزوتوپ‌های سنگین برای پیگیری واکنش‌های فتوسنتز استفاده می‌کردند. آبی که با ایزوتوپ اکسیژن (¹⁸O) مشخص شده بود در آزمایشات اولیه استفاده شد. گیاهانی که در حضور آب حاوی H₂¹⁸O فتوسنتز کردند، گاز اکسیژن حاوی ¹⁸O تولید کردند. آن‌هایی که در حضور آب معمولی فتوسنتز کردند، گاز اکسیژن طبیعی تولید کردند. این نتایج از نظریه ون نیل حمایت قطعی می‌کند که گاز اکسیژن تولید شده در طول فتوسنتز از آب به دست می‌آید.

مراحل فتوسنتز چیست؟

فتوسنتز از دو واکنش وابسته به نور و واکنش‌های مستقل از نور تشکیل شده است. در گیاهان، واکنش‌های به‌اصطلاح «نوری» در داخل تیلاکوئیدهای کلروپلاست، جایی که رنگ‌دانه‌های کلروفیل قرار دارند، رخ می‌دهد.

هنگامی که انرژی نور به مولکول‌های رنگ‌دانه می‌رسد، به الکترون‌های درون آن‌ها انرژی می‌دهد و این الکترون‌ها به زنجیره انتقال الکترون در غشای تیلاکوئید منتقل می‌شوند. سپس هر مرحله در زنجیره انتقال الکترون، هر الکترون را به حالت انرژی پایین‌تری می‌رساند و انرژی آن را با تولید ATP و NADPH مهار می‌کند. در همین حال، هر مولکول کلروفیل، الکترون از دست رفته خود را با الکترون آب جایگزین می‌کند. این فرایند اساساً مولکول‌های آب را برای تولید اکسیژن می‌شکند.

هنگامی که واکنش‌های نور رخ می‌دهد، واکنش‌های مستقل از نور یا “تاریکی” در استرومای کلروپلاست انجام می‌شوند. در طی این فرایند که به‌عنوان تثبیت کربن نیز شناخته می‌شود، انرژی حاصل از مولکول‌های ATP و NADPH که توسط واکنش‌های نوری تولید شده، مسیری شیمیایی را هدایت می‌کند که از کربن موجود در دی‌اکسیدکربن (از جو) برای ساخت یک قند سه‌کربنه به نام گلیسرآلدئید-3- فسفات (GTP) استفاده می‌کند. سپس سلول‌ها از GTP برای ساخت انواع مختلفی از قندهای دیگر (مانند گلوکز) و مولکول‌های آلی استفاده می‌کنند. بسیاری از این تبدیل‌ها در خارج از کلروپلاست، به دنبال انتقال GTP از استروما رخ می‌دهند. محصولات این واکنش‌ها سپس به قسمت‌های دیگر سلول از جمله میتوکندری منتقل شده، جایی که برای تولید مولکول‌های حامل انرژی بیشتر برای برآوردن نیازهای متابولیکی سلول شکسته می‌شوند. در گیاهان، برخی از مولکول‌های قند به صورت ساکارز یا نشاسته ذخیره می‌شوند.

در ادامه با دو مرحله فتوسنتز آشنا خواهیم شد.

فتوسنتز دو مرحله‌ای

فتوسنتز دو مرحله‌ای به فرآیندی در گیاهان و برخی از جلبک‌ها گفته می‌شود که در آن انرژی نور خورشید برای تولید انرژی شیمیایی و مواد غذایی استفاده می‌شود. این فرآیند به دو مرحله اصلی تقسیم می‌شود که شامل مرحله نوری و مرحله تاریکی (چرخه کالوین یا کربن‌گیری) است.

واکنش نوری

این مرحله در غشاهای تیلاکوئیدی کلروپلاست‌ها اتفاق می‌افتد و به نور خورشید نیاز دارد. واکنش‌های نوری شامل دو مرحله ی اصلی است، که در ادامه به آن می‌پردازیم:

جذب نور و انتقال الکترون

کلروفیل و سایر رنگدانه‌ها: در این مرحله، مولکول‌های کلروفیل موجود در کلروپلاست نور را جذب می‌کنند. علاوه بر کلروفیل، رنگدانه‌های دیگری مانند کاروتنوئیدها نیز در این فرآیند نقش دارند. فتوسنتز زمانی شروع می‌شود که نور توسط کلروفیل و رنگ‌دانه‌های جانبی جذب شود. همه انواع طول‌موج نورها باعث فتوسنتز نمی‌شوند و طیف عملیاتی فتوسنتز به نوع رنگ‌دانه‌های موجود وابسته است. به‌عنوان‌مثال، کلروفیل‌ها و کاروتنوئیدهای (carotenoid) گیاهان سبزرنگ، تمام نور مرئی به غیر از سبز را جذب کرده و نورهای بنفش، آبی و قرمز بیشترین جذب را دارند. در جلبک قرمز، طیف عملکردی با طیف جذبی فایکوبلین (phycobilin) برای نور آبی و سبز همپوشانی داشته و باعث می‌شود این جلبک بتواند در آب‌های عمیق‌تر که طول‌موج‌های بلند توسط گیاهان سبزرنگ فیلتر می‌شود، رشد کنند.

رنگ ارگانیسم‌های فتوسنتزکننده مثل گیاهان سبزرنگ، جلبک‌های قرمز، باکتری‌های بنفش را بخش غیر جذبی طیف نور تعیین کرده و حداقل طول‌موج مؤثر برای فتوسنتز در بافت‌های مربوطه است.

برانگیختگی الکترون: با جذب نور، الکترون‌های موجود در کلروفیل به سطح انرژی بالاتری منتقل می‌شوند. این الکترون‌های برانگیخته از مولکول کلروفیل جدا شده و وارد یک زنجیره انتقال الکترون می‌شوند.

زنجیره انتقال الکترون: زنجیره انتقال الکترون در مرحله نوری فتوسنتز (ETC) مجموعه‌ای از پروتئین‌ها و مولکول‌های حامل الکترون است که در غشای تیلاکوئیدی کلروپلاست‌ها قرار دارند. این زنجیره نقش حیاتی در تبدیل انرژی نورانی به انرژی شیمیایی قابل استفاده در گیاهان دارد. در طی این واکنش، الکترون‌ها از فتوسیستم II به فتوسیستم I منتقل می‌شوند و انرژی آزاد شده برای پمپاژ پروتون‌ها به داخل لومن تیلاکوئید استفاده می‌شود. در طی این انتقال، انرژی الکترون به تدریج آزاد شده و برای تولید ATP (آدنوزین تری فسفات) و NADPH (نیکوتین آمید آدنین دینوکلئوتید فسفات) استفاده می‌شود. ATP و NADPH مولکول‌های حامل انرژی هستند که در مرحله بعدی فتوسنتز مورد نیاز خواهند بود.

تشکیل ATP و NADPH: انرژی حاصل از انتقال الکترون برای تولید ATP (از طریق فسفوریلاسیون شیمیواسمزی) و NADPH (با استفاده از الکترون‌ها و پروتون‌ها) استفاده می‌شود NADPH در کلروپلاست‌ها، عامل اصلی کاهنده (reducing agent) بوده و منبع الکترون‌های پرانرژی را برای واکنش‌های دیگر مهیا می‌کند. بااین‌حال، محصولات NADPH کلروفیل را با کمبود الکترون ترک کرده، که باید از بعضی عوامل کاهنده دیگر به دست آید. در گیاهان سبزرنگ و فتوسنتز سیانوباکتری، منبع این الکترون‌ها، آب است.

فتوفسفریلاسیون: جریان الکترون داخل و بین هر فتوسیستم، از طریق یک فرایند شناخته شده با نام فتوفسفیریلاسیون (photophosphorylation) یک گرادیان پروتون فراغشائی تولید کرده که باعث سنتز ATP می‌گردد. که خود دو دسته دارد:

• فتوفسفریلاسیون غیر حلقوی: در این نوع فسفریلاسیون، الکترون‌های برانگیخته پس از طی زنجیره انتقال الکترون به NADP+ متصل شده و NADPH را تشکیل می‌دهند. در این فرآیند، پروتون‌ها (H+) به فضای تیلاکوئید پمپ می‌شوند و در نتیجه شیب غلظتی پروتون ایجاد می‌شود. این شیب غلظتی باعث می‌شود پروتون‌ها از طریق آنزیم ATP سنتاز به استروما بازگردند و در حین عبور از این آنزیم، ATP تولید شود.
• فتوفسفریلاسیون حلقوی: در این نوع فسفریلاسیون، الکترون‌های برانگیخته پس از طی بخشی از زنجیره انتقال الکترون مجدداً به مرکز واکنش برمی‌گردند و این چرخه تکرار می‌شود. در این فرآیند، تنها ATP تولید می‌شود و NADPH تولید نمی‌شود.

واکنش تاریکی

در این مرحله، مولکول‌های آلی پیچیده‌تر مانند گلوکز (قند) از مواد ساده‌تر ساخته می‌شوند. این فرآیند با استفاده از انرژی که در مرحله نوری فتوسنتز ذخیره شده است (ATP و NADPH) انجام می‌شود. به عبارت ساده‌تر، در مرحله تاریکی، گیاهان از مواد اولیه ساده مانند کربن دی‌اکسید و انرژی ذخیره‌شده، قند می‌سازند. این واکنش شامل تثبیت دی‌اکسید کربن، استفاده از انرژی ATP و NADPH و در نهایت تولید گلوکز است.

تثبیت دی‌اکسیدکربن

گیاهان، برای تثبیت دی‌اکسیدکربن (فرایندی که کاهنده کربن (carbon reduction) نامیده می‌شود) به کربوهیدرات‌ها و سایر ترکیبات آلی، از طریق واکنش‌های مستقل از نور (چرخه کالوین)، از انرژی شیمیایی تولید شده از ATP و NADPH استفاده می‌کنند.

در این فرایند، دی‌اکسیدکربن کاهش‌یافته و در یک سری از واکنش‌هایی که در استروما کلروپلاست رخ می‌دهد، به تری فسفوگلیسرات (3-phosphoglycerate) تبدیل می‌شود. هگزاوس (hexose) یا قندهای شش کربنی از قبیل گلوکز، از روش گلوکونوژنیک (gluconeogenic) از تری فسفوگلیسرات حاصل می‌شوند.

تثبیت دی‌اکسیدکربن یک فرایند مستقل از نور بوده که طی آن، دی‌اکسیدکربن با یک قند پنج‌کربنه، ترکیب شده تا یک ترکیب شش‌کربنه تشکیل دهد. ترکیب ناپایدار حاصل به دو مولکول سه‌کربنه، گلیسرات تری فسفات (GP) هیدرولیز می‌شود. GP در حضور ATP و NADPH ناشی از مراحل نوری، به تری گلیسرالدئید تری فسفات (G3P) کاهش می‌یابد. کاتالیز این واکنش توسط آنزیم روبیسکو (RuBisCO) که بر روی سطح استرومای غشای تیلاکوئید قرار گرفته، انجام می‌شود. احتمالاً فراوان‌ترین پروتئین و بیشترین آنزیم در بیوسفر، روبیسکو است که بیش از شانزده درصد کل پروتئین کلروپلاست را تشکیل می‌دهد.

قندهایی که در طول متابولیسم کربن سنتز می‌شوند، اسکلت کربن را تولید کرده که می‌توانند برای دیگر واکنش‌های متابولیکی مثل تولید اسیدهای آمینه (amino acid) و لیپیدها (lipid) استفاده شوند. مصرف سه مولکول ATP و 2 مولکول NADPH در تبدیل دی‌اکسیدکربن به یک مولکول هگزوز مانند گلوکز یا فروکتوز رخ می‌دهد.

روش‌های جایگزین تثبیت کربن

باتوجه‌به شرایط محیطی، روش‌های جایگزین تثبیت کربن، تکامل پیدا کرده‌اند. در شرایط گرم و خشک، گیاهان روزنه‌های (stomata) خود را بسته‌اند تا از تبخیر آب جلوگیری شود. در این حالت، گاز اکسیژن سنتز شده توسط واکنش‌های نوری فتوسنتز، در برگ‌ها متمرکز شده و سبب ایجاد فتوت نفس (photorespiration) می‌شود. فتوتنفس یک واکنش بی‌فایده است، چرا تبدیل کربن آلی به دی‌اکسیدکربن، بدون تولید ATP، NADPH یا متابولیت پر انرژی است.

همان‌طور که گفته شد، روبیسکو آنزیمی است که دی‌اکسیدکربن را در واکنش‌های مستقل از نور جذب می‌کند، بنابراین رابطه دی‌اکسیدکربن و اکسیژن را مرتبط می‌کند. زمانی که غلظت دی‌اکسیدکربن بالا باشد، روبیسکو، دی‌اکسیدکربن را تثبیت کرده و در حالتی که غلظت اکسیژن بالا باشد، روبیسکو به‌جای دی‌اکسیدکربن، اکسیژن را جذب می‌کند. تمایل روبیسکو، هنگام افزایش دما، به کاتالیز کردن فعالیت اکسیژنازی (oxygenase) بیشتر از فعالیت کربوکسیلازی (carboxylase) آن است.

گیاهان C4

گیاهان C4 با استفاده از آنزیمی تحت عنوان PEP کربوکسیلاز، دی‌اکسیدکربن را جذب کرده که به این وسیله دی‌اکسیدکربن به مولکول تری‌کربن‌فسفوآنول‌پریووات (PEP) اضافه شده و مولکول 4-کربن اگزالواتیک اسید (4-carbon molecule oxaloacetic acid) را می‌سازند.

گیاهان C4 یا چهار کربنی شامل بسیاری از گیاهان مهم مانند ذرت، سورگوم، نیشکر و ارزن، برای رسیدن به غلظت بالا دی‌اکسیدکربن در برگ (محل چرخه کالوین) تحت این شرایط، راه‌حلی بسیار مناسب دارند.

گیاهان فاقد این آنزیم گیاهان C3 نامیده می‌شوند، زیرا واکنش کربوکسیلاسیون اولیه، 3-کربن قند 3-فسفو گلیسراته (3-carbon sugar 3-phosphoglycerate) را مستقیماً در چرخه کالوین سنتز می‌کنند.

زمانی که میزان اکسیژن در برگ افزایش می‌یابد، گیاهان C4 برای جلوگیری از عمل فتوتنفس، واکنش انتشار دی‌اکسیدکربن را معکوس می‌کنند. از طریق این مکانیسم، گیاهان C4 در شرایط نور و درجه حرارت بالاتر، توانایی تولید قند بیشتری نسبت به گیاهان C3 دارند. ترکیبات گیاهان C4، دی‌اکسیدکربن را از سلول‌های مزوفیل (که در تماس با هوا هستند) به سلول‌های بسته – غلافی (bundle-sheath cells) انتقال داده، که محل اصلی فتوسنتز هستند.

کاکتوس‌ها، اکثر ساکیلنت‌ها (succulent) و سایر گیاهانی که در آب‌وهوای خشک زیست می‌کنند، طی فرایندی به نام متابولیسم اسید کراسولیشن (CAM)، می‌توانند از PEP کربوکسیلاز برای جذب دی‌اکسیدکربن استفاده کنند. گیاهان CAM در طول روز، روزنه‌های خود را جهت حفظ آب ناشی از تنفس تبخیری می‌بندند. سپس در طول ساعت‌های خنک، مرطوب و بیشتر در طول شب، روزنه آن‌ها باز شده و اجازه جذب دی‌اکسیدکربن را برای تثبیت کربن فراهم می‌کند.

در واقع CAM به گیاهان اجازه می‌دهد در چنین محیط‌هایی، با کاهش نرخ تنفس تبخیری در طی تبادل گاز رشد کنند؛ در غیر این صورت محیط برای رشد گیاهان بیش از حد خشک بوده یا در بهترین حالت آن‌ها را در معرض تنش شدید ناشی از خشکی قرار می‌داد. اگر چه بعضی از آن‌ها به بعضی از گیاهان C4 شبیه هستند، اما گیاهان CAM می‌توانند دی‌اکسیدکربن را در مولکول‌های مختلف ذخیره کنند و از لحاظ آناتومی نیز برگ آن‌ها نسبت به گیاهان C4 متفاوت است.

به طور خلاصه، متابولیسم CAM به طور موقت تثبیت CO2 را از چرخه کالوین جدا کرده، در حالی که متابولیسم گیاهان C4 از نظر فیزیکی تثبیت CO2 را از چرخه کالوین جدا می‌کند.

محصولات اساسی فتوسنتز چیست؟

همان‌طور که گفته شد، کربوهیدرات‌های ساده مانند گلوکز، مهم‌ترین محصولات آلی مستقیم فتوسنتز در اکثر گیاهان سبز هستند. گلوکز آزاد کمی در گیاهان تولید می‌شود، در عوض، واحدهای گلوکز برای تشکیل نشاسته، به یکدیگر یا به فروکتوز، قندی دیگر، برای تشکیل ساکارز متصل می‌شوند.

همان‌طور که قبلاً تصور می‌شد نه‌تنها کربوهیدرات‌ها، بلکه اسیدهای آمینه، پروتئین‌ها، لیپیدها (چربی‌ها)، رنگ‌دانه‌ها و سایر اجزای آلی بافت سبز نیز در طول فتوسنتز سنتز می‌شوند. مواد معدنی، عناصر مورد نیاز (مانند نیتروژن، فسفر و گوگرد) برای تشکیل این ترکیبات را تأمین می‌کنند.

پیوندهای شیمیایی بین اکسیژن و کربن، هیدروژن، نیتروژن و گوگرد شکسته شده و پیوندهای جدیدی در محصولاتی ایجاد می‌شود که شامل اکسیژن گازی و ترکیبات آلی است و برای شکستن پیوندهای میان اکسیژن و دیگر عناصر مانند آب، نیترات و سولفات، به مقدار بیشتری از انرژی نیاز است. این نیاز به انرژی بیشتر باعث می‌شود که بخش عمده‌ای از انرژی نوری جذب شده، به شکل انرژی شیمیایی در محصولات آلی که در طول فتوسنتز تولید می‌شوند، ذخیره گردد. این انرژی اضافی در فرایند تبدیل مولکول‌های ساده به مولکول‌های پیچیده، انباشته می‌شود.

بهره‌وری انرژی در عمل فتوسنتز

در فتوسنتز، انرژی کمی به‌عنوان گرما هدر می‌رود، زیرا انتقال انرژی خورشیدی به مراکز واکنش تقریباً بلافاصله اتفاق می‌افتد. به همین دلیل، این تولید انرژی شیمیایی دارای بیش از 90 درصد کارآیی بوده و فقط 5 تا 8 درصد از انرژی به گرما تبدیل می‌شود. استفاده پانل‌های خورشیدی تجاری، از 30 درصد انرژی نوری که به آن‌ها تابش می‌شود، کمتر است.

محققان آزمایشگاه ملی آزمایشگاه ملی لارنس برکلی (آزمایشگاه برکلی) و دانشگاه کالیفرنیا در برکلی تحقیقاتی انجام داده‌اند که نشان می‌دهد، انسجام کوانتومی الکترونیکی موجدار طولانی‌مدت (long-lived wavelike electronic quantum coherence)، نقش مهمی در انتقال لحظه‌ای انرژی دارد. این امر امکان می‌دهد تا سیستم فتوسنتز به‌صورت هم‌زمان، هر مسیر انرژی پتانسیل را امتحان کرده و گزینه‌ای را که کارآمدتر است را انتخاب کند.

تکامل فرایند فتوسنتز

اگرچه زندگی و کیفیت جو امروزی به فتوسنتز بستگی دارد، اما به‌احتمال زیاد گیاهان سبز مدت‌ها پس از اولین سلول‌های زنده تکامل یافته‌اند. زمانی که زمین جوان بود، طوفان‌های الکتریکی و تشعشعات خورشیدی انرژی سنتز مولکول‌های پیچیده را از مولکول‌های ساده‌تر مانند آب، آمونیاک و متان فراهم کرده و به نظر می‌رسد که اولین سلول‌های زنده از این مولکول‌های پیچیده تکامل یافته‌اند. به‌عنوان‌مثال، اتصال تصادفی (تراکم) اسیدآمینه گلایسین و اسید چرب استات ممکن است مولکول‌های آلی پیچیده‌ای به نام پورفیرین (porphyrin) را تشکیل داده و این مولکول‌ها، به نوبه خود، ممکن است بیشتر به مولکول‌های رنگی به نام رنگ‌دانه‌ها تکامل‌یافته باشند. به‌عنوان‌مثال، کلروفیل گیاهان سبز، باکتریوکلروفیل باکتری‌های فتوسنتزی، هم (رنگ‌دانه قرمز خون) و سیتوکروم‌ها، گروهی از مولکول‌های رنگ‌دانه ضروری در هر دو فرایند فتوسنتز و تنفس سلولی هستند.

سلول‌های رنگی اولیه باید مکانیسم‌هایی را برای استفاده از انرژی نور جذب شده توسط رنگ‌دانه‌های خود ایجاد کنند. در ابتدا، انرژی ممکن است بلافاصله برای شروع واکنش‌های مفید برای سلول استفاده شده باشد. همان‌طور که فرایند استفاده از انرژی نور به تکامل خود ادامه داد، بخش بزرگی از انرژی نور جذب شده احتمالاً به‌عنوان انرژی شیمیایی ذخیره شده است تا برای حفظ حیات مورد استفاده قرار گیرد. گیاهان سبز با توانایی خود در استفاده از انرژی نور برای تبدیل دی‌اکسیدکربن و آب به کربوهیدرات و اکسیژن، نقطه اوج این فرایند تکاملی هستند.

اولین سلول‌های اکسیژن (تولیدکننده اکسیژن) احتمالاً جلبک‌های سبز آبی (سیانوباکتری‌ها) بودند که حدود دو تا سه میلیارد سال پیش ظاهر شدند. اعتقاد بر این است که این موجودات میکروسکوپی به میزان زیادی محتوای اکسیژن جو را افزایش داده و توسعه موجودات هوازی (مصرف‌کننده اکسیژن) را ممکن می‌سازند.

سیانوفیت‌ها (cyanophytes) سلول‌های پروکاریوتی، یعنی فاقد ذرات زیر سلولی محصور در غشا (ارگانل)، مانند هسته و کلروپلاست هستند. در مقابل، گیاهان سبز از سلول‌های یوکاریوتی تشکیل شده‌اند که در آن‌ها دستگاه فتوسنتزی درون کلروپلاست‌های متصل به غشا قرار دارد. توالی ژنوم کامل سیانوباکتری‌ها و گیاهان عالی شواهدی را ارائه داده که نشان می‌دهد اولین یوکاریوت‌های فتوسنتزی احتمالاً جلبک‌های قرمزی بوده‌اند که زمانی که سلول‌های یوکاریوتی غیرفتوسنتزی سیانوباکتری‌ها را فراگرفتند، ایجاد شدند. در داخل سلول‌های میزبان، این سیانوباکتری‌ها به کلروپلاست تکامل یافتند.

تعدادی از باکتری‌های فتوسنتزی وجود دارند که اکسیژن‌زا نیستند (به‌عنوان‌مثال، باکتری‌های گوگردی که قبلاً مورد بحث قرار گرفت). مسیر تکاملی که به این باکتری‌ها منتهی شد از مسیری که منجر به موجودات اکسیژن‌زا می‌شد، متفاوت بود. علاوه بر عدم تولید اکسیژن، فتوسنتز غیر اکسیژنی از دو جهت دیگر با فتوسنتز اکسیژنی متفاوت است:

1. نور با طول‌موج‌های بلندتر توسط رنگ‌دانه‌هایی به نام باکتریوکلروفیل جذب و استفاده می‌شود.
2. ترکیبات احیا شده غیر از آب (مانند سولفید هیدروژن یا مولکول‌های آلی) الکترون‌های مورد نیاز برای کاهش دی‌اکسیدکربن را فراهم می‌کنند.

عوامل مؤثر بر سرعت فتوسنتز چیست؟

سرعت فتوسنتز بر حسب نرخ تولید اکسیژن یا در واحد جرم (سطح) بافت‌های گیاه سبز یا به‌ازای واحد وزن کلروفیل کل تعریف می‌شود. میزان نور، تأمین دی‌اکسیدکربن، دما، تأمین آب و دردسترس‌بودن مواد معدنی مهم‌ترین عوامل محیطی هستند که بر سرعت فتوسنتز در گیاهان زمینی تأثیر می‌گذارند. سرعت فتوسنتز نیز توسط گونه گیاهی و وضعیت فیزیولوژیکی آن، به‌عنوان‌مثال، سلامت، بلوغ آن، و اینکه آیا در زمان گلدهی است یا خیر، تعیین می‌شود.

شدت نور و دما (Light intensity and temperature)

همان‌طور که گفته شد، مکانیسم پیچیده فتوسنتز شامل یک مرحله فتوشیمیایی یا برداشت نور و یک مرحله آنزیمی یا جذب کربن است که شامل واکنش‌های شیمیایی است. این مراحل را می‌توان با مطالعه میزان فتوسنتز در درجات مختلف اشباع نور (شدت) و در دماهای مختلف متمایز کرد.

در محدوده‌ای از دماهای متوسط و در شدت نور کم تا متوسط (نسبت به محدوده طبیعی گونه‌های گیاهی)، نرخ فتوسنتز با افزایش شدت افزایش می‌یابد و نسبتاً مستقل از دما است. با افزایش شدت نور به سطوح بالاتر، نرخ اشباع می‌شود. “اشباع” نور در شدت نور خاص، بسته به گونه و شرایط رشد به دست می‌آید؛ بنابراین در محدوده وابسته به نور قبل از اشباع، نرخ فتوسنتز با سرعت مراحل فتوشیمیایی تعیین می‌شود.

در شدت نور بالا، برخی از واکنش‌های شیمیایی مرحله تاریکی محدودکننده سرعت می‌شوند. در بسیاری از گیاهان زمینی، فرایندی به نام تنفس نوری اتفاق می‌افتد و تأثیر آن بر فتوسنتز با افزایش دما افزایش می‌یابد. به طور خاص‌تر، تنفس نوری با فتوسنتز رقابت کرده و افزایش بیشتر در نرخ فتوسنتز را محدود می‌کند، به‌خصوص اگر عرضه آب محدود باشد.

کربن‌دی‌اکسید (Carbon dioxide)

در میان مراحل محدودکننده سرعت مرحله تاریکی فتوسنتز، واکنش‌های شیمیایی است که در آن ترکیبات آلی با استفاده از دی‌اکسیدکربن به‌عنوان منبع کربن تشکیل می‌شوند. سرعت این واکنش‌ها را می‌توان با افزایش غلظت دی‌اکسیدکربن تا حدودی افزایش داد.

از اواسط قرن نوزدهم، سطح دی‌اکسیدکربن در جو به دلیل احتراق گسترده سوخت‌های فسیلی، تولید سیمان و تغییرات کاربری زمین مرتبط با جنگل‌زدایی افزایش‌یافته است. سطح اتمسفر دی‌اکسیدکربن از حدود 0.028 درصد در سال 1860 به 0.032 درصد در سال 1958 (زمانی که اندازه گیری‌های بهبود یافته آغاز شد) و تا سال 2020 به 0.041 درصد افزایش یافت. این افزایش در دی‌اکسیدکربن به طور مستقیم فتوسنتز گیاهان را تا یک نقطه افزایش می‌دهد، اما اندازه افزایش بستگی به گونه و وضعیت فیزیولوژیکی گیاه دارد.

علاوه بر این، اکثر دانشمندان معتقدند که افزایش سطوح دی‌اکسیدکربن جو بر آب‌وهوا، افزایش دمای جهانی و تغییر الگوهای بارندگی تأثیر گذاشته و چنین تغییراتی بر نرخ فتوسنتز نیز تأثیر می‌گذارد.

آب (Water)

برای گیاهان زمینی، دردسترس‌بودن آب می‌تواند به‌عنوان یک عامل محدودکننده در فتوسنتز و رشد گیاه عمل کند. علاوه بر نیاز به مقدار کمی آب در خود واکنش فتوسنتزی، مقادیر زیادی آب از برگ‌ها منتقل می‌شود؛ یعنی آب از طریق روزنه از برگ‌ها به جو تبخیر می‌شود. روزنه‌ها منافذ کوچکی از اپیدرم برگ یا پوست بیرونی هستند. آن‌ها اجازه ورود دی‌اکسیدکربن را داده؛ اما به‌ناچار اجازه خروج بخار آب را نیز می‌دهند.

روزنه‌ها بر اساس نیازهای فیزیولوژیکی برگ باز و بسته می‌شوند. در آب‌وهوای گرم و خشک روزنه‌ها ممکن است برای حفظ آب بسته شوند، اما این بسته‌شدن ورود دی‌اکسیدکربن و در نتیجه سرعت فتوسنتز را محدود می‌کند. کاهش تعرق به این معنی است که برگ‌ها کمتر سرد شده و در نتیجه دمای برگ افزایش می‌یابد. کاهش غلظت دی‌اکسیدکربن در داخل برگ‌ها و افزایش دمای برگ‌ها باعث فرایند بیهوده تنفس نوری می‌شود. اگر سطح دی‌اکسیدکربن در اتمسفر افزایش یابد، دی‌اکسیدکربن بیشتری می‌تواند از طریق دهانه کوچک‌تر روزنه وارد شود، بنابراین فتوسنتز بیشتری می‌تواند با یک منبع معین از آب رخ دهد.

مواد معدنی (Minerals)

چندین ماده معدنی برای رشد سالم گیاه و برای حداکثر سرعت فتوسنتز مورد نیاز است. نیتروژن، سولفات، فسفات، آهن، منیزیم، کلسیم و پتاسیم به مقدار قابل توجهی برای سنتز اسیدهای آمینه، پروتئین‌ها، کوآنزیم‌ها، اسید دئوکسی ریبونوکلئیک (DNA) و اسید ریبونوکلئیک (RNA)، کلروفیل و سایر رنگ‌دانه‌های ضروری مورد نیاز هستند. مقادیر کمتری از عناصری مانند منگنز، مس و کلرید در فتوسنتز مورد نیاز است. برخی عناصر کمیاب دیگر برای عملکردهای مختلف غیرفتوسنتزی در گیاهان مورد نیاز است.

عوامل درونی (Internal factors)

هر گونه گیاهی با طیف وسیعی از عوامل محیطی سازگار است. در این محدوده طبیعی شرایط، مکانیسم‌های تنظیمی پیچیده در سلول‌های گیاه، فعالیت آنزیم‌ها (کاتالیزورهای آلی) را تنظیم می‌کنند. این تنظیمات تعادل را در فرایند کلی فتوسنتز حفظ کرده و آن را مطابق با نیازهای کل گیاه کنترل می‌کند.

برای مثال، با یک‌گونه گیاهی معین، دوبرابر کردن سطح دی‌اکسیدکربن ممکن است باعث افزایش موقتی تقریباً دوبرابری در سرعت فتوسنتز شود. بااین‌حال، چند ساعت یا چند روز بعد، ممکن است این میزان به سطح اولیه کاهش یابد، زیرا فتوسنتز، ساکارز بیشتری که نسبت به بقیه گیاهان تولید کرده، باید استفاده کند. گونه‌های گیاهی دیگری که چنین غنی‌سازی دی‌اکسیدکربن دارند، ممکن است قادر به استفاده از ساکارز بیشتری باشند، زیرا اندام‌های نیازمند کربن بیشتری دارند و در بیشتر چرخه زندگی خود به فتوسنتز و رشد سریع‌تر ادامه می‌دهند.

جمع‌بندی

همان‌طور که اشاره شد، سلول‌های فتوسنتزی حاوی کلروفیل و سایر رنگ‌دانه‌های حساس به نور هستند که انرژی خورشیدی را جذب می‌کنند. در حضور دی‌اکسیدکربن، این سلول‌ها می‌توانند، انرژی خورشیدی را به مولکول‌های آلی غنی از انرژی مانند گلوکز تبدیل کنند. این سلول‌ها نه‌تنها چرخه کربن را هدایت کرده، بلکه بیشتر اکسیژن موجود در جو زمین را نیز تولید می‌کنند. اساساً، سلول‌های غیرفتوسنتزی از محصولات فتوسنتز برای انجام فرایند عکس فتوسنتز یعنی تجزیه گلوکز و آزادکردن دی‌اکسیدکربن، یعنی همان مصرف انرژی، استفاده می‌کنند.