نوروفیزیولوژی

پتانسیل عمل ، زبان گفت‌وگوی سیستم عصبی + ویدئو

4.9/5 - (10 امتیاز)

پتانسیل عمل یک فرایند بسیار سریع، ناپایدار و قابل انتشار است. فقط سلول‌های عصبی (نورون‌ها) و سلول‌های عضلانی توانایی ایجاد پتانسیل عمل را دارند، که به این قابلیت، تحریک پذیری گفته می‌شود.

پتانسیل عمل، فعالیت الکتریکی سلول‌های عصبی است. نورون‌ها این سیگنال‌ها را ایجاد کرده و در طول دنباله‌های (زوائد سیتوپلاسمی) خود حرکت می‌دهند. در انتها این سیگنال‌ها باعث ترشح انتقال دهنده‌های عصبی (نوروترنسمیترها) شده که می‌توانند سلول یا بافت هدفشان را تحت تاثیر قرار بدهند.

به دلیل داشتن جنبه‌های تحقیقاتی و بالینی زیاد، پتانسیل عمل یکی از مهم‌ترین پدیده‌های مورد بحث در علوم اعصاب (نوروساینس) می‌باشد.

در ادامه به بررسی دقیق‌تر تعریف، مراحل و انواع مختلف پتانسیل عمل می‌پردازیم.

بیشتر بخوانید: با نوروترنسمیتر ها یا انتقال دهنده های عصبی بیشتر آشنا شوید

پتانسیل عمل چیست؟

پتانسیل عمل چیست
تصویر 1: توزیع یون‌ها در خارج و داخل سلول هنگام استراحت غشا

برای آن‌که بهتر با مفهوم پتانسیل عمل آشنا شوید، در ابتدا باید بدانید که در حالت عادی، غلظت یون‌های سدیم و کلسیم در خارج از سلول، بیشتر از غلظت این یون‌ها در داخل سلول است. زمانی که نورون، توسط محرکی تحریک می‌شود، نفوذپذیری غشای سلول تغییر کرده و نسبت به یون‌های سدیم و کلسیم تراوا می‌شود. در این حالت توازن یون‌ها در 2 سوی غشا دستخوش تغییراتی شده که این موضوع باعث ایجاد و انتشار پتانسیل عمل می‌گردد.

یک چرخه‌ی کامل پتانسیل عمل دارای بخش‌های مختلف زیر می‌باشد که در این مطلب قصد داریم تا در ابتدا هریک از این مراحل را توضیح داده و در ادامه شما را با انواع پتانسیل عمل آشنا کنیم.

بیشتر بخوانید: با آناتومی نورون بیشتر آشنا شوید

مراحل پتانسیل عمل

  1. پتانسیل استراحت
  2. حد آستانه
  3. دیپولاریزاسیون (Depolarization)
  4. ریپولاریزاسیون (Repolarization)
  5. هایپرپولاریزاسیون (Hyperpolarization)
  6. فعالیت پمپ سدیم پتاسیم

ویدئوی پتانسیل عمل

1- پتانسیل استراحت

در حالت استراحت، در تمام سلول‌های بدن یک اختلاف پتانسیل الکتریکی در 2 سوی غشا وجود دارد که به آن پتانسیل استراحت غشا می‌گویند.

هرچند که مقدار اختلاف پتانسیل الکتریکی در سلول‌های مختلف متفاوت است اما در تمامی آن‌ها درون سلول نسبت به خارج آن دارای بار منفی است.

به عنوان مثال پتانسیل استراحت در سلول‌های عصبی بزرگ 90- میلی ولت است.

از عوامل موثر در ایجاد پتانسیل استراحت می‌توان به تفاوت غلظت یون‌ها در داخل و خارج سلول، میزان نفوذپذیری غشا به یون‌ها و وجود کانال‌ها و پمپ‌های یونی مثل پمپ سدیم پتاسیم اشاره کرد.

پمپ سدیم پتاسیم که در تمام سلول‌های بدن وجود دارد، با خارج کردن 3 یون سدیم از سلول و وارد کردن 2 یون پتاسیم به داخل سلول به طور مداوم بار داخل سلول را کم نموده و یک اختلاف پتانسیل الکتریکی ایجاد می‌کند. به همین دلیل پمپ سدیم پتاسیم را یک پمپ الکتروژنیک می‌دانند.

این پمپ مسئول برقراری پتانسیل استراحت غشا است. غشای‌ سلول‌ها در زمان استراحت به یون پتاسیم نفوذپذیرتر از یون سدیم می‌باشد. لذا یون پتاسیم بر اساس شیب غلظت، از داخل سلول به خارج سلول انتشار می‌یابد.

در نتیجه درون سلول بار منفی و خارج سلول بار مثبت ایجاد می‌شود. این روند تا زمانی که اختلاف بار الکتریکی جلوی خروج یون پتاسیم را از سلول بگیرد، ادامه دارد.

لازم به ذکر است که خروج مقدار بسیار کمی از یون‌های پتاسیم برای ایجاد پتانسیل استراحت کافی است و به همین دلیل با خروج یون‌های پتاسیم از سلول، اختلاف غلظت آن از بین نمی‌رود.

پتانسیل استراحت
تصویر 2: پتانسیل استراحت

2- حد آستانه

در حالت پتانسیل استراحت، نفوذپذیری غشای سلول به یون سدیم کم است. زمانی که نورون توسط یک محرک نسبتا ضعیف تحریک شود، نفوذپذیری غشا به یون سدیم افزایش پیدا کرده و با ورود یون سدیم تعدادی از بار منفی داخل سلول را خنثی می‌کند. به این حالت که هنوز پتانسیل عمل را به طور واضح مشاهده نمی‌کنیم، حد آستانه (Threshold) می‌گویند.

حد آستانه در پتانسیل عمل
تصویر 3: حد آستانه

3- دیپولاریزاسیون

اگر پتانسیل غشا به مقدار کافی مثبت شود (یعنی به حد آستانه برسد)، کانال های دریچه دار وابسته به ولتاژ سدیمی باز شده و اجازه‌ ورود یون‌های سدیم بیشتری را به داخل سلول می‌دهند.

در اثر ورود تعداد زیادی از یون‌های سدیم، پتانسیل غشا به شدت کم شده و به سمت صفر میل کرده و یا حتی می‌تواند از صفر هم بالا‌تر برود. این مرحله را دپولاریزاسیون یا قطبیت زدایی گفته و در صورتی که در مرحله‌ی دیپولاریزاسیون، قله پتانسیل عمل از صفر فراتر برود و مثبت شود این مرحله را اوورشوت (Over shoot) می‌نامند.

مرحله دیپولاریزاسیون و اوورشوت
تصویر 4: دیپولاریزاسیون و اوورشوت

4- ریپولاریزاسیون

پس از گذشت زمانی به اندازه‌ی چند ده هزارم ثانیه، کانال های سدیمی بسته شده و همزمان کانال‌های دریچه دار وابسته به ولتاژ پتاسیمی باز می‌شود. با خروج پتاسیم از سلول که در جهت شیب غلظت اتفاق می‌افتد، اختلاف پتانسیل غشا منفی‌تر شده و به زمانی که در حالت استراحت بود می‌رسد.

به بازگشت پتانسیل غشا از وضعیت دیپولاریزاسیون به حالت استراحت، ریپولاریزاسیون یا دوباره قطبی شدن گفته می‌شود.

مرحله ریپولاریزاسیون پتانسیل عمل
تصویر 5: ریپولاریزاسیون

5- هایپرپولاریزاسیون

از طرف دیگر از آنجا که کانال های پتاسیمی دیر بسته می‌شوند و هنوز تعدادی از کانال های پتاسیمی باز مانده و برخی دریچه‌های کلری فعال هستند، گاهی اوقات پتانسیل غشا از حالت استراحت نیز منفی‌تر شده که آن را هایپرپولاریزاسیون می‌گویند.

مرحله هایپرپولاریزاسیون پتانسیل عمل
تصویر 6: هایپرپولاریزاسیون

6- فعالیت پمپ سدیم پتاسیم

پمپ سدیم پتاسیم که یک پروتئین سراسری است، تقریبا در غشای همه‌ی سلول‌ها وجود دارد.

این پمپ در ناحیه‌ی سیتوسلی دارای 3 جایگاه اتصال برای سدیم می‌باشد. اتصال سدیم به این جایگاه‌ها همزمان با اتصال مولکول آدنوزین تری فسفات (ATP) به پمپ است.

پمپ سدیم پتاسیم قادر است ATP را هیدرولیز کرده که نتیجه آن رها شدن یک مولکول ADP و اتصال گروه فسفات به پمپ است. این اتصال سبب تغییر شکل پمپ شده به طوری که 3 سدیم را به طرف خارج از سلول هدایت می‌کند و همزمان 2 جایگاه برای اتصال پتاسیم در خارج از سلول شکل می‌گیرد.

هنگامی که پتاسیم به محل خود متصل شد، مولکول فسفات از پمپ کنده شده که این مسئله سبب تغییر شکل پمپ شده به طوری که 2 مولکول پتاسیم به طرف داخل هدایت می‌شود و همزمان 3 جایگاه اتصال برای سدیم در داخل ناحیه‌ی سیتوسلی شکل می‌گیرد.

این عمل مرتبا تکرار شده و سبب ایجاد تعادل یون پتاسیم داخل سلول می‌شود.

انتشار پتانسیل عمل

حرکت پتانسیل عمل در طول آکسون با سرعت بالا، هدایت (Conduction) نامیده می‌شود.

انتقال پتانسیل عمل به معنی جریان یافتن پیام الکتریکی از یک قسمت سلول به قسمت دیگر آن در طی فرایندی است که کمترین اتلاف انرژی را دارد. بنابراین قدرت یک پتانسیل عمل در طول مسیری که حرکت می‌کند همانند پتانسیل درجه‌بندی شده (در ادامه به آن خواهیم پرداخت)، کاهش نمی‌یابد. برای فهم این موضوع، اجازه دهید که انتقال پتانسیل عمل را در سطح سلولی مورد ارزیابی قرار دهیم و ببینیم چرا پتانسیل عمل که به انتهای آکسون می‌رسد، همانند پتانسیل عملی است که در ناحیه آغازگر تولید شده است.

وقتی در مورد انتقال یک پتانسیل عمل صحبت می‌کنیم، لازم است به خاطر آوریم که منظور ما تنها یک پتانسیل عمل واحد نیست که در طول سلول حرکت می‌کند.

حرکت پتانسیل عمل و دومینو

حرکت پتانسیل عملی که ناحیه آغازگر تولید می‌کند، شبیه به حرکت افتادن دومینویی است که در ابتدای یک سری از دومینوها پشت سر هم قرار گرفتند و یکی پس از دیگری تا انتهای آن‌ها می‌افتد و افتادن یک دومینو سبب می‌شود تا انرژی حرکتی آن به دومینوی بعدی انتقال یابد.

اگر شما بتوانید یک تصویربرداری سریع از افتادن دومینوها تهیه کنید، خواهید دید که همان‌گونه که دومینوی اول می‌افتد، دومینوهای بعدی هم به همان شکل دومینوی اول تا آخرین دومینو به زمین می‌افتند.

به طریقی مشابه دومینو، یک موج از پتانسیل‌های عمل نیز در طول آکسون حرکت می‌کنند. به همان صورت انرژی الکتریکی یک پتانسیل عمل از یک قسمت از نورون به قسمت بعدی آن منتقل می‌شود.

اگر یکسری از الکترودها را در طول آکسون قرار دهیم و یک پیام الکتریکی در ناحیه آغازگر ایجاد نمائیم، خواهیم دید که یک سری از پتانسیل‌های عمل در قسمت‌های مختلف آکسون همانند حرکت دومینوها ظاهر می‌گردند که با یکدیگر همپوشانی دارند.

عملکرد جریان موضعی

زمانی که یک پتانسیل عمل درجه‌بندی شده که در ادامه این مطلب به آن خواهیم پرداخت، در ناحیه آغازگر به حد آستانه رسید، کانال‌های سدیمی وابسته به ولتاژ باز می‌شوند و سلول دیپولاریزه می‌شود. جریان مثبت ناشی از ورود یون سدیم در سیتوپلاسم در تمامی جهات، کاملا شبیه به جریان دیپولاریزان یک پتانسیل درجه‌بندی شده در سرتاسر سلول بوسیله‌ی جریان موضعی (Local current) پخش می‌شود.

این جریان در سمت رو به جلو هم به طرف قسمت ابتدایی آکسون پیش می‌رود و می‌تواند سبب تولید پتانسیل عمل شود.

غشای آکسون دارای همان نوع کانال‌های سدیمی وابسته به ولتاژی است که در ناحیه آغازگر قرار دارند.

بار مثبت ناشی از دیپولاریزاسیون ناحیه آغازگر به سمت نزدیک‌ترین قطعه غشا پخش می‌شود و توسط بار منفی پتانسیل استراحت آن خنثی می‌گردد.

وقتی موج دیپولاریزاسیون به نزدیک‌ترین کانال‌های سدیمی وابسته به ولتاژ ناحیه آغازگر رسید، سبب باز شدن این کانال‌ها و بدین ترتیب ورود یون‌های سدیم به داخل سلول می‌گردد. سپس غشا در قطعه بعدی آکسون دیپولاریزه می‌شود و مدار خودتنظیمی مثبت دیپولاریزاسیون به شرح زیر آغاز می‌گردد:

  • باز شدن کانال‌های سدیمی
  • ورود یون سدیم و ایجاد دیپولاریزاسیون

ادامه ورود سدیم به این معنی است که قدرت پیام، همچنان که پتانسیل عمل به طور خود به خودی پیش می‌رود، کاهش نخواهد یافت.

در هر قطعه از آکسون که قله پتانسیل عمل به آن می‌رسد، کانال‌های سدیمی غیرفعال می‌شوند. در طول فاز پایین رو، کانال‌های پتاسیمی باز می‌شوند و یون‌های پتاسیم از سیتوپلاسم خارج می‌گردند. سرانجام کانال‌های پتاسیمی بسته شده و غشا به حالت پتانسیل استراحت (پتانسیل آرامش) بر می‌گردد.

نحوه ی انتشار پتانسیل عمل در نورون
تصویر 7: انتشار پتانسیل عمل به صورت مقطعی، غشا را طی می‌کند

برگشت رو به عقب پتانسیل عمل

وقتی بار مثبت از انتهای نورون توسط‌‌ جریان موضعی به سمت عقب بر می‌گردد، چون مقاطع غشا در دوره تحریک‌ناپذیری مطلق بوده و کانال‌های سدیمی آن‌ها غیرفعال است، پس توسط این جریانِ رو به عقب تحریک نمی‌شوند.

بیشتر بخوانید: با آناتومی نورون آشنا شوید

انواع پتانسیل عمل

تا اینجا شما را با پتانسیل عمل آشنا کرده و مراحل مختلف آن را شرح دادیم. خوب است بدانید که در علم فیزیولوژی، پتانسیل عمل بر اساس جایی که در آن تولید و منتشر می‌شود (دندریت، سوما یا آکسون) ، به 2 دسته‌ی زیر تقسیم‌بندی می‌گردند:

1- پتانسیل درجه‌بندی شده (Graded potential)

2- پتانسیل عمل (Action potential)

1- پتانسیل عمل درجه‌بندی شده

پتانسیل‌های درجه‌بندی شده، پتانسیل‌های عملی هستند که برخلاف پتانسیل عمل، دامنه متغیر دارند. از دیگر ویژگی‌های پتانسیل عمل درجه بندی شده می‌توان به موارد زیر اشاره کرد:

  • پتانسیل عمل درجه‌بندی شده در دندریت و جسم سلولی تولید و منتشر می‌شود
  • اندازه آن‌ها وابسته به شدت محرک است
  • در طول حرکتشان از دامنه آن‌ها کاسته می‌شود

ارتباط میزان پتانسیل‌های درجه‌بندی با قدرت محرک

پتانسیل‌های درجه‌بندی شده به صورت دیپولاریزه یا هایپرپولاریزه در دندریت‌ها و جسم سلولی و به مقدار خیلی کم در انتهای آکسون‌ها تولید می‌شوند. به این علت آن‌ها درجه‌بندی شده نامیده می‌شوند که اندازه یا دامنه (Amplitude) آن‌ها به طور مستقیم به شدت محرک وارد شده بستگی دارد.

یک محرک قوی سبب تولید پتانسیل‌های قوی و یک محرک ضعیف سبب تولید پتانسیل‌های ضعیف در غشا خواهد شد.

2- پتانسیل عمل

پتانسیل‌های عمل که اسپایک هم نامیده می‌شوند، دارای شکل مشخصی هستند و هنگامی که در طول آکسون حرکت می‌کنند، از دامنه آن‌ها کاسته نمی‌شود.

ثبت‌های پتانسیل‌های عمل نشان می‌دهند که آن‌ها دیپولاریزاسیون‌های منحصر به فردی هستند که دامنه‌ای در حدود 100 میلی ولت دارند.

شدت تحریکاتی که سبب تولید پتانسیل عمل می‌شود، هیچ گونه تاثیری در دامنه آن ندارد. برخی مواقع گفته ‌‌می‌شود که پتانسیل‌های عمل از الگوی همه یا هیچ (All or Non) پیروی می‌کنند زیرا اگر محرک به حد آستانه برسد یا حتی بزرگ‌تر از حد آستانه باشد، به یک شکل تولید می‌شوند و اگر محرک به حد آستانه نرسد، اصلا تولید نمی‌گردند.

نمودار انواع پتانسیل عمل
تصویر 8: انواع پتانسیل عمل به همراه محل تولید و انتشار آن
جدول مقایسه‌ای انواع پتانسیل عمل
پتانسیل عمل پتانسیل درجه‌ای
همیشه باعث دپولاریزاسیون غشا می شود بسته به نوع محرک می‌توانند هایپرپلاریزه و یا دپولاریزه شوند
دامنه به صورت همه یا هیچ است دامنه متناسب با قدرت محرک است
دامنه بزرگ و حدود 100 میلی ولت است دامنه کوچک و نهایتا 10 میلی ولت است
مدت زمان پتانسیل عمل کوتاه و حدود 5-3 میلی ثانیه است مدت زمان پتانسیل درجه ای زیاد است.
کانال‌های سدیمی و پتاسیمی وابسته به ولتاژ مسئول پتانسیل عمل هستند کانال‌های دریچه‌ای وابسته به لیگاند، مکانیکی و دمایی مسئول پتانسیل درجه‌ای هستند
یون‌های سدیم و پتاسیم نقش اصلی را ایفا می‌کنند یون‌های درگیر معمولا سدیم پتاسیم و کلر هستند
دارای دوره‌های نسبی و مطلق هستند هیچ دوره نسبی با پتانسیل درجه‌بندی شده همراه نیست
انتشار پتانسیل عمل به مناطق غشایی مجاور با تشکیل پتانسیل عمل جدید در هر نقطه امکان‌پذیر می‌شود پتانسیل‌های درجه‌بندی شده با گسترش غیرفعال یا همان گسترش الکتروتونیک به مناطق غشایی مجاور حرکت می‌کنند
با انتشار پتانسیل عمل در امتداد آکسون دامنه کاهش نمی‌یابد با دور شدن پتانسیل‌های درجه‌بندی شده از محل تولید (اولیه) دامنه کاهش می‌یابد
پتانسیل‌های عمل با دپولاریزاسیون غشا تا حد آستانه تحریک می‌شوند پتانسیل‌های درجه‌بندی شده مسئول دپولاریزاسیون اولیه غشا تا حد آستانه هستند

کاربرد پتانسیل عمل

پتانسیل عمل بواسطه داشتن الگوهای خاص و ارتباط تنگاتنگ با فیزیولوژی غشا سلول، بسیار مورد مطالعه و بررسی قرار گرفته است. محققان علم فیزیولوژی با بررسی و یادگیری پتانسیل عمل در سلول‌های عصبی، کاربردها و نقش کلیدی آن را تا حد زیادی یافته‌اند.

از مهم ترین کاربردهای مطالعه و بررسی پتانسیل عمل می‌توان به موارد زیر اشاره کرد:

  • طراحی داروهایی که سبب مهار یا فعالیت کانال‌های وابسته به ولتاژ می‌شوند
  • کشف ماده Ouabain که با اتصالش به پمپ سدیم پتاسیم عملکرد آن را مختل می‌کند
  • طراحی دستگاه‌های ثبت سیگنال مانند: الکتروانسفالوگراف EEG و الکتروکاردیوگراف ECG
  • یافتن الگوهای الکتریکی در بیماری‌های مغز و اعصاب مانند: صرع، سکته مغزی، بیماری آلزایمر و…

جمع بندی

در این مطلب یادگرفتیم که پتانسیل عمل در اصل زبانی است که نورون‌ها با یکدیگر صحبت می‌کنند و این صحبت‌ها در نتیجه به انجام یک دستور می‌انجامد که از طرف سیستم عصبی مرکزی و یا سیستم عصبی محیطی در راستای حفظ همئوستازی (شرایط داخلی بدن)  و ایجاد پاسخی مناسب به هرگونه محرکی، صادر شده است.

سوالات متداول

1- مراحل پتانسیل عمل به ترتیب کدام اند؟

یک دوره‌ی کامل پتانسیل عمل، بعد رد شدن از حد آستانه شامل مراحل زیر است:

  • دیپولاریزاسیون Depolarization – مرحله‌ی قطبیت زدایی
  • ریپولاریزاسیون Repolarization – مرحله‌ی دوباره قطبی شدن
  • هایپرپولاریزاسیون Hyperpolarization – مرحله‌ی زیاد قطبی شدن

2- پمپ سدیم پتاسیم چند یون را و به چه صورت جابجا می‌کند؟

بعد از آن‌که پتانسیل عمل به پایان می‌رسد، برای آن‌که وضعیت غشای نورون به حالت اولیه برگشته و آماده‌ی پتانسیل عمل بعدی شود، پمپ سدیم – پتاسیم با مصرف مولکول‌های انرژی (ATP)، 3 یون سدیم را به خارج و 2 یون پتاسیم را به داخل سلول وارد می‌کند. این عمل تا زمانی ادامه پیدا می‌کند که اختلاف پتانسیل در هر دو سمت غشا به حالت اولیه (پتانسیل استراحت) برگردد.

3- در کدام مرحله از پتانسیل عمل همه‌ی کانال‌های یونی و پمپ سدیم پتاسیم غیر فعال هستند؟

بعد از اتمام دیپولاریزاسیون و درست قبل از آغاز ریپولاریزاسیون، نمودار پتانسیل عمل در نقطه‌ای به نام Peak of spike قرار می‌گیرد که در این فاز، کانال‌های یونی بسته و پمپ سدیم – پتاسیم غیرفعال است.

سید محمد حسین سبزپوشان

دبیر و عضو پیوسته‌ی انجمن زیست شناسی ایران

نوشته های مشابه

‫4 دیدگاه ها

  1. افرادی که عصبانی می شوند پتانسیل عمل نورون هایشان بیشتر است؟

    1. با سلام و احترام
      افرادی که زود عصبانی میشوند در اصل حد آستانه‌ی نورون‌هایشان پایین تر است. یعنی با تحریک کمتری وارد فاز دیپولاریزاسیون می شوند

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد.

دکمه بازگشت به بالا